Эхинодорусы и «Флора неотропиков» (Часть 3)

К. Ратай (старший)
Перевод — В. Милославский
Журнал «Аквариум» № 1, 2003 г.
Окончание. Начало в № 5, 2002 г. и №6, 2002 г.

     Echinodorus africanus Rataj. Как уже отмечалось, африканские эхинодорусы отличаются от южноамериканских отсутствием пахучих эфирных масел в тканях листьев. Достаточно пальцами размять лист, и становится понятно, с чем мы имеем дело. А характерным признаком Echinodorus africanus являются еще и размеры — это самый крупный представитель рода в подводной фазе: корневище может одновременно нести до сотни листьев метровой длины (при ширине 4-6 см). Таким образом, одно-единственное растение в состоянии целиком заполнить водоем с площадью дна 100×100 см и высотой до 70 см. Еще одной особенностью вида является то, что оказавшиеся выше уровня воды подводные листья меняют свою форму. При этом часть листа, оставшаяся под водой, сохраняет прежние очертания.

     В отличие от южноамериканских эхинодорусов, Echinodorus africanus требует перекрестного опыления и несмотря на диплоидный набор хромосом, не образует семян. Половое размножение возможно при искусственном опылении растениями другого вида, но о генетической чистоте при этом, естественно, надо забыть. Зато тут широкое поле деятельности для получения разнообразных гибридов.

     Цветки Echinodorus africanus обладают приятным запахом, а их белые лепестки имеют ровные края. Последнее, кстати, является одним из наиболее типичных признаков, позволяющих легко отличить этот вид от Echinodorus veronikae.

     Голотип: Камерун, Puerzel в гербарии Праги.

     Распространение: г-н Пюрцель обнаружил единственный экземпляр в густых зарослях растений из рода Lophotocarpus. Скорее всего это растение проросло из семени, случайно занесенного сюда течением или каким-нибудь животным. Попытки исследователей найти более богатые «месторождения» Echinodorus africanus пока не увенчались успехом. Но учитывая, что в период цветения это растение образует в мутовках цветоноса множество дочерних растений, можно предполагать, что в Камеруне есть еще места, где этот вид произрастает в изобилии. В аквариуме это растение содержится без проблем, правда следует оговориться, что для него подходят только достаточно крупные водоемы.

     Echinodorus veronikae Rataj. Едва стихли споры об истинности африканского происхождения предыдущего эхинодоруса, как в Западной Африке был обнаружен еще один представитель рода. Его розетка состоит всего из 8-10 погруженных или надводных листьев. Первые имеют короткий черешок, плавно переходящий в листовую пластину длиной около 40 см. Листья могут быть как лентовидные, так и с расширением в середине (овально-вытянутые). Цветки белые, лепестки — с выщербленными краями. Эти растения требуют перекрестного опыления, поэтому в культуре бесплодны. Цветонос появляется не чаще раза в год, что определяет малую распространенность этого растения.

     Голотип: Западная Африка (без локализации), Arie de Graaf в гербарии Праги.

     Де Грааф впервые публично отметил появление этого нового африканского вида в голландском журнале «Het Aquarium», лаконично назвав его Echinodorus africanus II.

     Род Echinodorus долгое время считался типично американским. Некоторые авторы до сих пор уверены в том, что наличие в этом роду «африканцев» просто невозможно. Но ведь подобных примеров достаточно и в других семействах. Взять хотя бы Бромелиевые. Представители этого таксона считались исконно американскими растениями. Но только до тех пор, пока в Африке не был обнаружен их сородич, изучение которого не оставило сомнений в его принадлежности к семейству Bromeliaceae.

     Никак нельзя обойти вниманием и секцию Palaefolii. объединяющую такие виды, как редкий в культуре Echinodorus pubescens с опушенными чашелистиками, широко распространенные Echinodorus palaefolius и Echinodorus subalalus, а также Echinodorus andricuxii, который не часто встречается в аквариумах любителей из-за того, что плохо растет под водой. Характерным признаком всех этих видов является наличие в цветке 12 тычинок и семянки с единственной смоляной железой. Просвечивающиеся линии на листовой пластине отсутствуют; исключением в этом плане является только Echinodorus subalatus, у которого подобный узор виден весьма отчетливо.

     Авторы «Флоры неотропиков» в целом сохранили этот порядок, хотя и объединили Echinodorus subalatus и Echinodorus andrueuxii в один вид, придав второму лишь статус подвида. Признать такой подход справедливым можно только с большой натяжкой, ведь наличие или отсутствие на листовой пластине узора из прозрачных линий считается одним из ключевых признаков, и игнорирование этого факта затрудняет идентификацию видов. Самостоятельность Echinodorus inpai авторы также подвергли сомнению, допуская, что и это всего лишь одна из форм Echinodorus subalatus. Скорее всего происхождение этих ошибок следует искать в том, что Хайнес и Холм-Нильсен не имели перед глазами упомянутых живых растений. Косвенными доказательствами этого являются и утверждения авторов о том, что при цветении Echinodorus subalatus не образуется дочерних растений (истина как раз в противоположном), a Echinodorus andrieuxii никогда не культивировался аквариумистами (в то время как на самом деле эти растения украшали любительские комнатные водоемы на протяжении более 10 лет).

     Echinodorus subalatus (Mart.) Grtseb. Наземные растения достигают 60-70 см высоты, при этом черешки листьев в 2-3 раза длиннее листовых пластин. Листья широколанцетные, имеют максимальное расширение в нижней трети пластины. Цветоносы выбрасываются аж на 120 см. Соцветия гроздевидные, цветки многочисленные, сидящие на цветоножке длиной 2-5 см, в каждой мутовке образуется по 3-5 дочерних растений. Маточные наземные растения цветут продолжительно, с марта по декабрь. За это время они развивают до 20 репродуктивных побегов, с каждого из которых можно получить по 30-60 дочерних растений. По этому показателю Echinodorus subalatus можно считать одним из наиболее продуктивных видов рода.

     У погруженных растений черешок той же длины (или чуть больше), что и листовая пластина. Формой и размером их листья напоминают Echinodorus bleherae. На пластинах имеется узор из прозрачных линий, семянка с одной железой.

     Лектотип: Бразилия, Martius 150, в гербарии Мюнхена.

     Распространение: от Центральной Америки до южных границ Бразилии.

     Echinodorus subalatus относится к типичным и широко распространенным аквариумным растениям, особенно с учетом обилия коммерческих и ошибочных названий, под которыми оно часто поставляется с тропических ферм.

     Echinodorus andrieuxii (Hook et Arn.) Small., поп ssp of Echinodorus subalatus sensu Haynes et Holm-Nielsen. Эмерсные растения достигают той же высоты, что и предыдущий вид. Черешки в четыре раза длиннее листовых пластин, которые в подводной фазе узколанцетные, а с выходом на воздух значительно расширяются в центральной части. Цветоносы длиной до 80-90 см, с гроздевидными соцветиями, прямые (у Echinodorus subalatus они полегающие), цветы и соплодия почти или полностью сидячие (то есть лишены ножек). Узор из просвечивающихся линий на пластинах, равно как и дочерние растения на репродуктивных побегах, отсутствуют. Размножение возможно лишь семенное (семянки имеют одну железу).

     Голотип: Glaziou 12248, в гербарии Берлина (утрачен при пожаре).

     Неотип: Бразилия. Glaziou 12248, в гербарии Вены, изотии в Копенгагене.

     Распространение: растет преимущественно на юге Центральной Америки и на севере Южной Америки, отдельные находки в Бразилии.

     Невозможность вегетативного размножения и неудовлетворительные темпы развития в погруженном состоянии привели к тому, что этот вид в течение вот уже почти десяти лет отсутствует в ассортименте фирм -поставщиков аквариумных растений.

     Echinodorus inpai Rataj. поп nomen dubium, поп Echinodorus subalatus sensu Haynes et Holm-Nielsen. Надводные листья достигают 50-80 см длины, из которых половина (или чуть больше) приходится на черешок. Типичной особенностью вида является расширенный черешок, который (особенно у плодоножки) принимает такую форму, что больше похож на филлодий. От предыдущих видов отличается иным вегетационным ритмом.

     Голотип: Бразилия, North Mato Grosso, Aripuana (под водопадом на одноименной реке), Rataj, в гербарии Манауса.

     Распространение: пока только единственный узкий ареал.

     При культивировании в оранжерейных условиях Echinodorus pai легко отличить от Echinodorus subalatus. Он имеет одно неприятное отличие — цветет единожды в год в период с апреля по май, а в некоторые годы вообще не образует репродуктивных органов. Надо сказать, что причина подобного поведения пока не выяснена. С другой стороны, считать растение непродуктивным тоже нет оснований, ведь в каждой мутовке цветоноса может сформироваться до 9 дочерних растений. При содержании в аквариумных условиях Echinodorus inpai похож на Echinodorus amaronicus. Подобная схожесть приводит к тому, что тропические фермы часто экспортируют это растение под неправильными названиями.

     Еще одной таксономической проблемой является секция Cordifolii, к которой отнесены растения средней величины с характерным. составленным из просвечивающихся линий или точек рисунком на листовых пластинах. Точки типичны для двух видов — Echinodorus grandiflorus и Echinodorus virgatus, в то время как Haynes и Holm-Nielsen считают, что для последнего типичны линии. Однако на единственном известном гербарийном экземпляре этого мексиканского вида отчетливо видны именно точки.

     Название Echinodorus cordifolius эти авторы используют в качестве синонима Echinodorus barthii Muehlberg. а заодно уж приплели сюда и Echinodorus osiris. Более чем вероятно, что это всего лишь механическая ошибка, в очередной раз свидетельствующая о том, что материалы для книги готовились в большой спешке. А чем еще можно объяснить, что создатели «Флоры неотропиков» иногда объединяют в один вид растения с узором и без него (например, Echinodorus cordifolius и Echinodorus fluitans)?

     Echinodorus cordifolius (L.) Griseb. Цветонос длиной 40-150 см, сначала он прямостоячий, но затем — по мере обрастания дочерними растениями — слегка полегающий. Листья с длинным черешком могут достигать длины 60-80 см. Листовая пластина украшена просвечивающимися линиями и имеет типичную сердцеобразную форму (отсюда и видовое название растения) с острой вершинкой и глубоким вырезом у основания. Длина пластины 15-20 см при максимальной ширине 6-8 см.

     Гербарийные образцы: большое количество сборов в США, определенных еще К.Линнеем.

     Распространение: территория США с умеренным и субтропическим климатом, единичные сборы в Центральной Америке вплоть до Венесуэлы. На Кубе отсутствует.

     Это растение нельзя отнести к категории типичных обитателей тропиков. При содержании в аквариуме оно выходит из воды и формирует воздушные листья. Большую популярность в последнее время получила карликовая форма этого вида, выведенная Яном Гарбыхом. Ее максимальный размер не превышает 30 см. и она никогда не выходит из воды.

     Echinodorus ovalis Rataj. поп Echinodorus cordifolius sensu Haynes et Holm-Nielsen. Листья длиной от 30 см до полуметра сидят на длинных черешках. Листовые пластины имеют рисунок из просвечивающихся линий и типичную овальную форму, послужившую основанием для видового названия растения. В одних случаях пластины имеют неглубокий вырез у черешка, в других выреза у основания нет. и тогда лист абсолютно симметричен относительно горизонтальной и вертикальной осей. Цветонос достигает полутораметровой длины при толщине до 1,5-2 см; он густо облеплен дочерними растениями и стелется начиная почти от самого основания.

     Лектотип: Куба, 1865, Wright 3713, в гербарии Кембриджа (США), изотип в Вашингтоне.

     Распространение: эндемик Кубы.

     Это широко распространенное и любимое аквариумистами разных стран растение. Учитывая гигантский размер его цветоносов, наиболее удобным для коммерческой выгонки вида следует признать выращивание в висящих кашпо. При этом плети с дочерними растениями свободно свисают вниз и в стороны, что позволяет удобно собирать «деток», несущих по 4-6 листьев длиной около 12 см.

     Echinodorus schluteri Rataj. non nomen dubium. поп Echinodorus cordifolius sensu Haynes et Holm-Nieisen. Это компактное растение идеально подходит для небольших аквариумов. Его листья едва достигают 20-сантиметровой длины. Овальные листовые пластины имеют размеры 5×3 см и покрыты узором из просвечивающихся линий. Цветонос полегающий, толщиной 2-4 мм.

     Голотип: Бразилия, A.Bleher, необозначенная местность в южной части Бразилии, в гербарии Праги. Четкое географическое распространение вида пока не определено.

     В настоящее время относится к одним из наиболее распространенных аквариумных растений. От Echinodorus ovalis отличается гораздо более скромными габаритами, тонким цветоносом и бразильским происхождением. Немецкий селекционер Г.Барт вывел весьма привлекательную форму Echinodorus schluteri, хорошо известную в наши дни большинству аквариумистов под названием Echinodorus «Leopard».

     Echinodorus pellucidus Rataj. non nomen dubium, non Echinodorus uruguayensis sensu Haynes el Holm-Nielsen. Это крупное растение достигает высоты 120 см. При этом длина овальной формы листовых пластин не превышает 10 см, а ширина — 4,5 см. Цветонос выбрасывается на полтора метра; в отличие от предыдущих видов, он состоит из нескольких ветвей, каждая из которых имеет длину до 70 см.

     Голотип: Аргентина, окрестности Буэнос-Айреса, Barracas al Sur, 12.5.1902, Venturi, в гербарии Буэнос-Айреса.

     Распространение: Уругвай, Аргентина и южная часть Бразилии.

     Очень привлекательное крупное растение, образующее под водой плотную розетку из сидящих на коротких черешках листьев правильной овальной формы, гораздо более узких, чем у Echinodorus ellipticus. Своим названием растение обязано красивому узору из просвечивающихся листьев («pellucidus» в переводе с латыни значит «прозрачный»).

     Echinodorus longiscapus Arech., non Echinodorus grandiflorus sensu Haynes et Holm-Nielsen. Цветонос высотой до 30-80 см. с дочерними растениями в мутовках. Листья сидят на черешках, длина которых в 2-3 раза больше, чем у листовых пластин с острой вершинкой и неглубоким вырезом у основания. От похожего по форме листьев Echinodorus scaber отличается наличием узора из просвечивающихся линий.

     Голотип: Уругвай. Cardoso, изображение на с. 11 в Annal. Mus. Nac. Montevideo 4(1), 1903.

     Распространение: Южная Бразилия. Парагвай. Уругвай и Аргентина.

     Мнение о том, что название Echinodorus ngiscapus является всего лишь синонимом Echinodorus grandifloris. никак нельзя признать истинным. Если у первого прозрачный рисунок листовой пластины состоит исключительно из линий, у второго он составлен только из точек. Одно время был в культуре, но не прижился в качестве аквариумного растения.

     Echinodorus grandiflorus (Cham, et Schlecht.) Mich. Во «Флоре неотропиков» информация об этих растениях оказалась в целом почти не искаженной, но только потому, что вид был синонимизирован с Echinodorus argentinensis.

     Авторы приняли Echinodorus gentinansis (с характерными черешками и просвечивающимися линиями на листовых пластинах) за Echinodorus grandiflorus. а типичные Echinodorus grandiriorus с рисунком из полупрозрачных точек определили как Echinodorus grandiflorus ssp. aureus., некий вариетет с желтыми цветками.

     Echinodorus grandiflorus является самым крупным представителем рода: длина его ветвящегося цветоноса при выращивании на суше может составлять от 3 до 5 м. Дочерние растения на нем развиваются достаточно поздно, ближе к концу вегетационного периода, который в культуре начинается в начале осени и проявляется в резком замедлении темпов роста. Длина листьев вместе с черешками составляет 150-180 см. размер листовой пластины — 40×35 см.

     Неотип: Бразилия, Rio de Janeiro, 1872. Glaziou 3664, в гербарии Копенгагена, изо-тип — в Брюсселе.

     Распространение: Центральная Америка, единичные находки в северной части Южной Америки и в то же время обширные ареалы на юге Бразилии и в Аргентине. Имеется в культуре и ассортименте чешских зоо-фирм. Южноамериканские и азиатские поставщики иногда под названием Echinodorus grandiflorus экспортируют быстрее размножающийся ЕEchinodorus laefolius.

     Echinodorus argentiensis Rataj. non Echinodorus grandiflorus sensu Haynes et Holm-Nielsen. От предыдущего вида отличается размером (примерно вдвое более скромным), формой листовой пластины (узко- или широкоовальная), характером полупрозрачного рисунка (он бывает составлен только из линий и никогда — из точек) и характерной, весьма привлекательной формой подводных листьев. У субмерсной формы листовая пластина имеет овальное закругление как у вершинки, так и у основания, а ее длина превосходит длину черешка. Это растение — одно из ветеранов аквариумистики, оно присутствует в культуре уже более полувека, а в специальной литературе, изданной более 30 лет назад, упоминается как Echinodorus longistylis Auct. non Buch.

     Голотип: Аргентина, Conception del Uruguay, 1879, Lorenz, в гербарии Вены.

     Распространение: Южная Бразилия, Уругвай и Аргентина.

     Относится к типичным аквариумным растениям, которые с удовольствием выращивают и успешно продают чешские разводчики декоративной водной флоры.

     Echinodorus fluitans Fasset, non Echinodorus cordifolius ssp.fluitans sensu Haynes et Holm-Nielsen. В части описания этого растения авторы «Флоры неотропиков» допустили ту же ошибку, как и при идентификации некоторых других похожих видов. Если принять во внимание то, что наличие или отсутствие, равно как и характер рисунка из просвечивающихся линий, являются одним из характерных признаков вида, то объединять в один таксон Echinodorus cordifolius (с узором) и Echinodorus fluitans (без такового) категорически нельзя. Но и без этого достаточно беглого взгляда на живые взрослые растения, чтобы понять: речь идет об абсолютно разных растениях.

     Листья Echinodorus fluitans достигают высоты 150-160 см. Их черешки сочные, с характерным желобком. Длина почти правильной треугольной формы листовой пластины составляет 35 см, а ширина у основания — 15 см. Цветонос этого крупного эхинодоруса на протяжении почти двух метров обильно усажен дочерними растениями.

     Голотип: Колумбия, пруды вблизи Riohacha, Dot. Magdalena, 24.11.1941, Наught 4450, в гербарии Вашингтона, изотип в Боготе, Нью-Йорке и пр.

     Распространение: Мексика, Колумбия, Венесуэла.

     Несмотря на крупные размеры наземных растений, нужно отметить, что при выращивании в глубоких аквариумах растение никогда не выходит из воды и в этом плане может считаться идеальным представителем водной флоры. Дополнительную привлекательность розетке придает насыщенный красновато-коричневый цвет молодых листьев. Борису Панюкову из Ботанического сада в Москве удалось скрестить этот вид с целым рядом других эхинодорусов и получить интересные гибриды, которые разошлись по всему свету. Например, сингапурские разводчики поставляют так называемый «Echinodorus muricatus», сильно уменьшенную копию природного прототипа, являющегося не более чем одним из таких гибридов.

     Echinodorus scaber Ratay, non Echinodorus macrophylus ssp.scaber sensu Haynes et Holm-Nielsen. Авторы «Флоры неотропиков» объединили Echinodorus macrophylus и Echinodorus scaber в один вид, несмотря на очевидные отличия в морфологии этих растений. Если у растений первого вида листовая пластина имеет типичную сердцевидную форму, то у второго она почти округлая с загнутой внутрь верхушкой. Судя по тексту, на рисунке 31 (D-G) во «Флоре неотропиков» должен быть изображен именно Echinodorus scaber, a там приведено растение, не имеющее с этим видом ничего общего.

     Голотип: Гвиана, Mouth of Canje River, 1887, Jenman 4310, изотип в Джорджтауне (Гвиана).

     В чешских разводнях это растение охотно выращивают из-за оригинальной формы листовых пластин. К его недостаткам можно отнести слишком длинные относительно размеров листовой пластины черешки. Эта особенность мешает включению Echinodorus scaber в категорию популярных растений, несмотря даже на одну интересную особенность: в зимний период его листья приобретают выраженный красноватый оттенок.

     Echinodorus glaucus Ratay, non Echinodorus paniculatus Micheli sensu Haynes et Holm-Nielsen. Это растение было описано в результате сбора вблизи одной из принадлежащих упомянутой выше фирме «Lotus Osiris» фермы по выращиванию водных растений в окрестностях Рио-де-Жанейро.

     От всех остальных известных видов отличается тем, что надземные органы растения покрыты тончайшим матовым синеватым налетом, который легко стереть пальцами. Сухие гербарийные материалы это свойство утрачивают, поэтому столь часты ошибки в описаниях, сделанных людьми, не имевшими в своем распоряжении живых экземпляров.

     Голотип: Бразилия, Маю Graso, Coxipo de Ponte, Cuiaba, 1911, Hoehne 4599, в гербарии Рио-де-Жанейро.

     Распространение: юг Бразилии, Боливия, Парагвай.

     Мы культивировали этот вид на протяжении более 10 лет, но для аквариумистики он малопригоден.

     Подтверждение существования вида было получено несколько лет назад благодаря Диреку Банке («Aqua-Planta», № 3/99), который обнаружил его в больших количествах на территории Бразилии, Боливии и Парагвая, а именно в Пантаналу, которое многие географы считают крупнейшим болотом на свете.

     Не исключено, что Echinodorus cylindricus Ratay является синонимом Echinodorus glaucus.