09 Июн

Эхинодорусы и «Флора неотропиков» (Часть 1)

К. Ратай (старший)
Перевод — В. Милославский
Журнал «Аквариум» № 5, 2002 г.
Начало. Продолжение в №6, 2002 и №1, 2003.

      В 60-80-е годы редкий номер чешского журнала «Aquarium a Terarium» обходился без статей Карела Ратая — одного из наиболее почитаемых в республике знатоков и пропагандистов аквариумистики. Его публикации отличались конкретикой, обоснованностью, жесткими формулировками. Порой творчество К.Ратая служило причиной жарких дискуссий, поскольку он не шел на поводу у традиций и авторитетов, зачастую предлагая собственные трактовки спорных вопросов. Но надо сказать, что базисом этих новаций было не стремление потрафить собственному неудовлетворенному самолюбию, а истинный профессионализм: К.Ратай окончил аграрный институт в Дейвицах и с 1946 по 1968 г. работал в различных государственных и частных учреждениях, занимающихся охраной растений.

Образ жизни К.Ратая далек от стереотипа кабинетного ученого. Этот маститый специалист в области аквариумистики и энтомологии неоднократно участвовал в научных экспедициях по Средней Азии, Кавказу, Танзании, Бурунди, Руанде, Уганде, Судану, Египту и Амазонии (в частности, по реке Рио-Herpy). Результатом его исследований стали сотни статей и более 30 книг о насекомых и аквариумных растениях, в том числе и те, что вызвали основную массу споров — посвященные ревизии родов Echinodorus и Cryptocoryne.
Одним из наиболее знаменательных для К.Ратая стал 1968 г. Именно тогда вышла в свет его первая книга и была организована собственная фирма, в которой он вместе с сыном — Карелом Ратаем-младшим — занимается выращиванием и селекцией аквариумных растений.
В последние годы К.Ратай ведет достаточно замкнутый образ жизни. Практически все свободное время он отдает анализу накопленных теоретических знаний и практических навыков, наглядным свидетельством чему являются несколько приведенных здесь описаний новых эхинодорусов. Тем более приятно, что этот всемирно известный специалист по водным растениям стал автором нашего журнала.

     Я уже неоднократно отмечал, что большинство аквариумных растений, в том числе и эхинодорусы, находятся в культуре от 30 до 120 лет, и за это время успели приобрести существенные отличия от исходных диких форм.

      Во всей Европе едва ли наберется пять или шесть коллекционеров водных растений, которые досконально разбирались бы в систематике рода Echinodorus.

      Надо сказать, что их взгляды на те или иные вопросы зачастую не совпадают, но зато все они дружно критикуют таксономическую систему эхинодорусов в изложении Роберта Хейнеса (Robert R.Haynes) и Лаурица Хольм-Нильсена (Lauritz В.Holm-Nielsen), соавторов капитального труда «Флора неотропиков», выпущенного ботаническим садом Нью-Йорка. К сожалению, в этой работе удостоены вниманием лишь отдельные, взятые по случайному выбору, растения. Справедливости ради приведу несколько слов в защиту Хейнеса и Хольм-Нильсена. В подготовке подобных объемных академических трудов, как правило, принимает участие не один десяток авторов, руководимых редакционным советом. Для каждого участника жестко расписывается объем работы, превышение которого совершенно недопустимо. Да плюс к тому редакционная правка, сокращения и прочие издержки, зачастую приводящие к разного рода неточностям и ошибкам.

      Но вернемся к существу разговора. Главным предметом критики в адрес Хейнеса и Хольм-Нильсена явилось то, что в их труде не нашлось места для достойного отражения присущих эхинодорусам так называемых критических знаков, то есть тех качеств, которые остаются неизменными вне зависимости от того, произрастают ли растения в погруженном состоянии или находятся выше уровня воды. Скажем, течение воды или позвоночные животные часто заносят семена на заболоченные территории, где те закрепляются и дают жизнь новым растениям, которые размерами могут на порядок уступать экземплярам того же вида, выросшим в типичной экосистеме. Но по типичному для вида строению и внешнему виду цветка и плода растения легко идентифицировать. Таким образом, размер цветка является одним из критических знаков.

      Возьмем, к примеру, Echinodorus bolivianus. Авторы указывают размер его цветков в широких пределах — от 0,8 до 1,7 см. Такой разброс не позволяет уверенно говорить о видовой принадлежности растения. В то же время вряд ли авторы не придают этому факту соответствующего значения, ведь они описывают новый вид — Echinodorus reticulatus — только на основании того, что цветки у него мельче, чем у внешне сходного Echinodorus longipetalus.

      Среди профессиональных биологов бытует определение: систематик может считаться хорошим специалистом в своей области, если он в состоянии грамотно составить ключ к описанию вида, которым без труда может воспользоваться даже начинающий любитель. И здесь мы сталкиваемся с главным недостатком «Флоры неотропиков». Представим себе некоего аквариумиста, который пока совершенно не знаком с эхинодорусами. Готов поставить на карту что угодно: воспользовавшись ключами из «Флоры…», он не сможет определить ничего.

      Основу этих ключей составляет разделение эхинодорусов на две группы. В первую входят виды, образующие подводные листья. Это Echinodorus tenellus, Echinodorus bolivianus (синонимы Echinodorus isthmicus, Echinodorus austroamericanus, Echinodorus latifolius, Echinodorus angustifolius, Echinodorus xinguensis и Echinodorus quadricostatus), Echinodorus uruguaensis (синонимы Echinodorus horemanii и Echinodorus osiris), Echinodorus grisebachii (синонимы Echinodorus amazonicus, Echinodorus amphibius, Echinodorus gracilis, Echinodorus parviflorus и Echinodorus bleherae). Вторую группу образуют прочие эхинодорусы, то есть те виды, у которых подводные листья отсутствуют.

      Начнем с того, что подобное деление в качестве ключа совершенно бесполезно. Допустим, авторы имели в виду подводные (субмерсные) листья, морфологически отличающиеся от воздушных (эмерсных), или подводные же видоизмененные уплощенные черешки в форме листовых пластин — так называемые филлодии (они больше известны у растений родов Vallisneria и Sagittaria, но встречаются и у отдельных видов эхинодорусов). Но в этом случае приходится констатировать, что в первую группу никак не могли войти многочисленные виды, у которых внешние отличия в строении погруженных и надводных листьев проявляются очень слабо или отсутствуют вовсе.

      В то же время, во вторую группу авторы «Флоры неотропиков» включили некоторые виды, которые дают типично отличающиеся подводные листья. Возьмите, например, Echinodorus berteroi или Echinodorus palaetolius с узколинейными лентовидными субмерсными листовыми пластинами. В этом же контексте можно упомянуть Echinodorus argentinensis. Да и в отношении таких видов, как Echinodorus intermedius, Echinodorus grandiflorus, Echinodorus scaber и некоторых других, подобное разделение вряд ли можно считать корректным.

      Не стоит сваливать в общую кучу и эхинодорусы секции Tenelii, к которой относятся низкорослые представители рода, используемые обычно для посадок на переднем плане аквариума и в его центральной части. Эти растения отличаются сравнительно небольшим количеством пестиков, которых насчитывается не больше двадцати, в то время как у других представителей рода этот показатель может превышать полторы сотни. Еще одним характерным признаком группы является вегетативное размножение стелющимися по грунту усами с сидящими на них с интервалом 5-6 см дочерними растениями, образующими бесконечную цепочку и формирующими быстро распространяющийся густой приземистый газон. У других представителей рода подобный способ размножения не зафиксирован, дочерние растения у них образуются в мутовках цветоносов.

      Собственно, с этой группы я и предлагаю начать знакомство с разнообразным родом эхинодорусов, представители которого различаются формой, размерами и областью распространения.

      Echinodorus tenellus (Mart.) Buch. Эмерсные формы этого карликового растения очень изменчивы. У одних экземпляров листья почти лишены черешка, у других его длина может едва ли не десятикратно превышать длину листовой пластины. Да и ширина собственно листовой пластины с узором из характерных полупрозрачных линий может колебаться в пределах от 0,2 до 4 см. Главным характерным отличием вида являются мелкие цветки, лепестки венчика которых едва достигают 2,5 мм длины. Диаметр же цветка в целом редко превышает 6 мм.

      Лектотип: Brazil, Buritihaes, Contendas, MARTIUS, гербарий Мюнхена.

      Ареал: обильно встречаются от юга центральной части США до Центральной Америки. В Южной Америке встречаются реже, прежде всего в низинных областях.

      Это типичное аквариумное растение. Под водой образует узкие бесчерешковые филлодии, формирующие травянистый газон высотой 3-5 см. В последние годы этот вид встречается достаточно редко, поскольку его нишу постепенно занимает Echinodorus bolivianus. Это связано, в частности, и с тем, что именно последнему, как обладающему более высокими темпами роста, отдают предпочтение многие фирмы (в том числе и сингапурские), занимающиеся выгонкой аквариумных растений.

      Echinodorus bolivianus (Rusby) Schoepfel. Авторы «Флоры неотропиков» приписали себе авторство перевода Alisma bolivianus Rusby в род Echinodorus, хотя еще двадцать лет назад это сделал Шопфель, опубликовав соответствующий материал в немецком журнале «Aquarien-Terrarien». Однако он допустил весьма досадную ошибку: вместо фотографии боливийского эхинодоруса поместил снимок эхинодоруса южноамериканского.

      От Echinodorus tenellus боливийский эхинодорус отличается только сравнительно более крупными цветками, диаметр которых составляет порядка 1,6 см, а также отсутствием узора из просвечивающихся линий на надводных листьях. Субмерсные формы этих двух растений внешне практически неотличимы, разве что боливийский менее капризен, да и растет побыстрее.

      Echinodorus isthmicus Fasset, попEchinodorusbolivianus sensu Haynes et Holm-Nilsen. Надводные листья могут достигать длины от 4 до 25 см (в среднем около 12 см), листовая пластина длиной 2,5-4 и шириной 0,4-0,7 см. Внешне растение очень похоже на Echinodorus quadricostatus, но легко идентифицируется по характерной форме семени — с вытянутой верхушкой и расположенным ниже нее и сбоку клювиком.

      Голотип: Panama, заливные луга в долине реки Rio Caldera, южнее Boquete, высота над уровнем моря 1250 м; 1.3.1918, KILLIP, гербарий Вашингтона.

      Ареал: Центральная Америка (Доминиканская республика, Панама, Коста-Рика) и Ямайка.

      В аквариумистике этот вид не используется, поэтому о его субмерсной форме сведений нет.

      Echinodorus austroamericanus Rataj, поп Echinodorus bolivianus sensu Haynes et Holm-Nielsen. Цветок диаметром около 1,5 см. Надводные листья длиной 12-17 см и шириной порядка 1,5 см. Черешок практически отсутствует, в большинстве случаев его длина не превышает 1 см, изредка — 2-4 см. На листовых пластинах имеется четко выраженный рисунок из полупрозрачных линий. Форма семян — как у предшествующего вида. Погруженные листья мало чем отличаются от воздушных, иногда они имеют более вытянутую форму.

      Голотип: Paraguay, Рагаguari, Lacus Ypacary, 1913, Hassler 12654, гербарий Цюриха; изотип имеется в гербариях Гёттингена, Копенгагена, Эдинбурга и др.

      Ареал: Южная Бразилия, Уругвай и Аргентина, предпочитает высокогорья вплоть до горных долин Перу и в Андах.

      Это достаточно распространенное аквариумное растение. В просторных аквариумах оно уместно даже на переднем плане, в небольших емкостях и сосудах среднего размера чаще используется для оформления флангов. Размножается быстро, чрезмерно загущенные заросли необходимо прореживать и удалять растения, вышедшие за пределы отведенного для них пространства.

      Echinodorus latifolius (Seubert) Rataj, поп Echinodorus bolivianus sensu Haynes et Holm-Nielsen. Цветки и плоды такие же, как у предыдущего вида. Надводные листья имеют длину от 10 до 30 см. Они сидят на черешке, длина которого может изменяться в достаточно широких пределах. Листовая пластина узкокопьевидная: длиной 2-4 и шириной 0,4-0,8 см. В погруженном состоянии растение образует филлодии длиной 10-15 см.

      При недостатке света они вытягиваются, и в таких условиях их длина может достичь 25 см. Рисунок из просвечивающихся линий отсутствует. Очень занятно выглядит цветок, который из-за склоненных вниз лепестков приобретает форму зонтика.

      Голотип: El Salvador, Dpt.Sta Anna, Tucker 12366, гербарий Вашингтона; изотипы в гербариях Беркелея, Анн-Арбора, Брюсселя, Белема, Миннеаполиса и др.

      Ареал: острова Вест-Индии, Центральная Америка, Венесуэла, Суринам.

      Одно из наиболее распространенных аквариумных растений, выгонкой которого заняты едва ли не все фермы соответствующего профиля. Поскольку может достигать солидной высоты, на переднем плане не размещается. В просторных комнатных водоемах используется для создания композиций в центре, а в емкостях средней вместимости это растение пригодно лишь для посадки на заднем плане. Вегетирует достаточно быстро, не нуждается в зимовке.

      Echinodorus angustifolius Rataj, поп Echinodorus bolivianus sensu Haynes et Holm-Nielsen. Цветки и плоды, как у предыдущего вида. Воздушные листья достигают 30 см длины (черешки — 3-7 см). Субмерсные листья видоизменены в бесчерешковый филлодии светло-зеленого цвета. Их обычная длина составляет 20 см, хотя встречаются и экземпляры с полуметровыми филлодиями. Розетка может состоять из 15-20 листьев. Образует густые заросли, требующие периодического прореживания.

      Голотип: Brazil, Mato Grosso, A.Bleher, гербарий Праги.

      Ареал: бразильский штат Мато-Гроссо.

      С десяток лет назад наша разводня поставляла эти эхинодорусы на рынок сотнями, благо что растут они очень быстро. Сейчас у нас этого вида нет. Предполагаю, что он сохранился у некоторых аквариумистов, и готов предложить обмен: узколистный эхинодорус на аквариумное растение любого другого вида.

      Echinodorus xinguensis (Rataj) Rataj, поп Echinodorus bolivianus sensu Haynes et Holm-Nielsen. Это растение первоначально было описано как подвид Echinodorus quadricostatus, поскольку его семена имеют четыре характерных, хотя и слабо выраженных ребрышка. У растений, выращиваемых вне воды, листовые пластины имеют четко выраженный рисунок, черешок практически отсутствует. Розетка раскидистая, высотой 3 и шириной около 10 см, некоторые листья при этом ориентированы почти горизонтально. В верхней части семян имеется небольшой клювик.

      Голотип: Brazil, Para, Rio Xingu, 1965, A.Bleher, музей Праги.

      Ареал: бассейн реки Ксингу вплоть до острова Марайо в устье Амазонки.

      Это классическое аквариумное растение имеется в культуре уже свыше 100 лет. В старых изданиях оно упоминается под неверным названием Echinodorus intermedius. Любители водных растений из Чехии окрестили его «царской амазонкой». Выращенное под водой, оно имеет более вытянутые почти прямостоящие листья. Это идеальное растение для размещения на переднем плане аквариума. Его охотно выращивают на наших национальных фермах, а вот сингапурские фирмы относятся к ксингуэнскому эхинодорусу с прохладцей.

      Echinodorus quadricostatus Fassett, non Echinodorus bolivianus sensu Haynes et Holm-Nielsen. Наземная форма этого растения очень похожа на предыдущий вид. Главное отличие заключается в форме семян. У четырехреберного эхинодоруса они гораздо крупнее и в верхней части имеют очень длинный клюв. Своим названием это растение также обязано семенам, на боковых поверхностях которых имеется четыре четко выраженных ребра, в то время как у большинства представителей рода их только три.

      У погруженной формы листья украшены полупрозрачными штрихами, пластины чуть длиннее, да и черешок имеет более солидные размеры.

      Голотип: Peru, Dpt. Loreto, Balsapuerro, 1933, KLUG 2865, гербарий Кембриджа (США).

      Ареал: Гватемала, Колумбия, Перу.

      Это растение впервые попало к нам в 1999 году из Сингапура. Максимальная высота составляет 9-10 см; это делает растение весьма популярным среди тех, кто желает засадить дно аквариума вблизи переднего стекла. Как и описанные ранее виды, четырехреберный эхинодорус быстро разрастается, покрывая свободную часть субстрата плотным зеленым ковром. Примечание: в литературе также встречается упоминание об Echinodorus quadricostatus var. magdalenensis, распространенном в Колумбии. На мой взгляд, в данном случае речь идет о явном синониме, поскольку отличия между этими растениями проявляются лишь в меньшей выраженности ребер на семянках. Но, вероятно, описателям просто пришлось иметь дело с незрелыми, недоразвитыми плодами.

      Теперь предлагаю рассмотреть семь видов эхинодорусов, которые с успехом могут применяться в декоративной аквариумистике, а многие уже и сейчас с полным основанием считаются ветеранами, поскольку на протяжении века украшают комнатные водоемы любителей природы.

      У двух видов таких эхинодорусов листовая пластина лишена узора из просвечивающихся линий, и оба они пострадали от поспешных выводов Хейнеса и Хольм-Нильсена. У оставшихся пяти видов полупрозрачный узор на листьях присутствует. Вышеупомянутые авторы объединили их все в один вид, хотя любой более или менее грамотный аквариумист без труда увидит разницу между ними.

      Речь идет о секции «Intermedii». Сюда входят виды, которые растут преимущественно под водой. Их объединяют такие общие признаки, как наличие в цветке 9-12 тычинок и множества пестиков. Семена имеют большое количество железок (гландул), выделяющих клейкую смолянистую субстанцию. Некоторые виды способны формировать под водой филлодии или образовывать листья с формой пластин, отличной от надводных. У эхинодорусов других видов субмерсные и эмерсные листья внешне практически не различаются.

      Echinodorus intermedius (Mart.) Griseb. non Echinodorus subalatus sensu Haynes et Holm-Nielsen. Синоним: Echinodorus martii Mich. Узколанцетовидные или узко-эллиптические листья с мелковолнистыми, завитыми краями имеют длину 25 см при ширине 0,8-1,5 см. У погруженных форм черешок в 2-3 раза короче листовой пластины. Просвечивающиеся линии отсутствуют, зато жилкование листовой пластины достаточно густое. Диаметр цветков составляет 7-9 мм, тычинок обычно насчитывается девять. Соцветия размещаются на внушительном цветоносе, длина которого может достигать 40 см.

      Лектотип: Бразилия, Maranhao, Rio Manuel Alves Grande, Pohl в гербарии Мюнхена, изотип в гербарии Брюсселя.

      Распространение: известна лишь единственная находка в бразильском штате Мараньяо.

      Авторам «Флоры…», видимо, не довелось иметь дело с гербарийным материалом, хранящимся в указанных европейских музеях. Иначе чем еще можно объяснить, что этот вид был отнесен ими к Echinodorus subalatus, с которым не имеет практически никакого сходства? В культуре Echinodorus intermedius никогда не был.

      Echinodorus maior (Micheli) Rataj non Echinodorus martii Mich, sensu Haynes et Holm-Nielsen. Синоним: Echinodorus martii Mich. ? major Mich. Это повсеместно известное аквариумное растение можно смело отнести к одному из самых привлекательных представителей рода. Обратноланцетные, лишенные полупрозрачного узора листовые пластинки этих гигантов достигают полуметра длины (у полностью погруженных растений — до 80), а диаметр цветка составляет 15 мм.

      Голотип: Бразилия, Goias, 1816-1821, St.Hilaire 824 в гербарии Парижа.

      Распространение: центральная часть Бразилии.

      На с.23 своего труда Хейнес и Хольм-Нильсен утверждают, что цветки и плоды этого растения, упоминаемого в немецкой литературе под названием «Amazonas Zwerg-Schwer-pflanze», то есть «царская амазонка», науке не известны. Ну зачем же вносить ненужную путаницу в описание одного из самых крупных и популярных подводных растений?! На с.24 они пишут, что вид малопригоден для использования в террариумах и палюдариумах. Это не так. В принципе Echinodorus major может жить и на суше, хотя эмерсные растения заметно мельче.

      Отделение образующихся на цветоносе дочерних растений (их обычно бывает от одного до пяти) является наиболее типичным для любителей способом размножения вида. Более продуктивно семенное размножение. Но процесс этот достаточно растянут во времени и трудоемок, поэтому разводчики не очень любят иметь дело с Echinodorus major.

Продолжение следует…